Budowa tkanek
Tkanki roślin naczyniowych wykazują wysoki stopień specjalizacji i
zróżnicowania. Wykształcenie tkanki chłonnej w korzeniu i tkanek okrywających w
pędzie oraz wytworzenie tkanek przewodzących i mechanicznych umożliwiło tym
roślinom opanowanie środowiska lądowego i osiągnięcie znacznych rozmiarów
ciała.
Tkanki roślin naczyniowych powstają w strefach merystematycznych w ściśle
określonych rejonach ciała. W strefach tych odbywa się produkcją wciąż nowych
komórek jako skutek intensywnych podziałów komórkowych. W miarę jak zwiększa
się odległość komórek od merystymatycznego centrum, zaczynają się one
różnicować.
Różnicowanie doprowadza do powstania różnego typu komórek dojrzałych, ale
zaczyna się z reguły od wzrostu objętościowego komórek i ich stopniowej
wakuolizacji. Dalsze zmiany i różnice dotyczą wykształcenia różnych organelli
komórkowych (chloroplastów, leukoplastów, amyloplastów), gromadzenia produktów
przemiany materii oraz przekształcenia ściany komórkowej. Ściana_komórkowa może
ulec znacznemu pogrubieniu dzięki odkładaniu kolejnych warstw ściany
celulozowej lub większej ilości zapasowych hemicelulozy. Zgrubienia ścian mogą
być nierównomierne, w związku z czym po wewnętrznej stronie ścian powstają
jamki lub zgrubienia różnego typu. Niektóre skupienia małych otworków w
niezgrubiałych miejscach ścian, przez które przechodziły plazmodesmy,
przekształciły się w skupienia większych otworów- sita. W ścianach mogą
odkładać się substancje, takie jak: lignina lub suberyna, powodujące drewnienie
lub korkowacenie ścian. Pociąga to za sobą śmierć protoplastu, tak że komórki
zdrewniałe i skorkowaciałe są najczęściej komórkami martwymi.
Tkanki roślinne można podzielić przede wszystkim na twórcze i stałe. Tkanki
twórcze to różnego rodzaju merystemy, tkanki o charakterze embrionalnym, w
których odbywają się regularne podziały komórkowe.
Tkankami stałymi
są wszystkie tkanki dojrzałe, w których podziały komórkowe nie zachodzą lub
zdarzają się tylko wyjątkowo. Tkankę stałą może stanowić zespół komórek o
podobnej budowie- tkanka jednorodna. Niektóre tkanki roślinne są zespołem
różnych komórek, który jednak stanowi rozwojową całość i jest przystosowany do
pełnienia określonej funkcji w organizmie. Przykładem takich tkanek
niejednorodnych jest drewno lub łyko. Niekiedy występują w tkankach pojedyncze
komórki, nie będące normalnym składnikiem danej tkanki- idioblasty.
Tkanki stałe:
* parenchyma (miękisz)
* kolenchyma (zwarcica)
* sklerenchyma (twardnica)
* ksylem (drewno)
* floem (łyko)
* epiderma (sorka)
* peryderma (korkowica)
* utwory wydzielnicze
* tkanka kalusowa (tkanka przyranna).
TKANKI MERYSTEMATYCZNE
Merystemy są to tkanki utworzone z komórek zdolnych do regularnych podziałów.
Są to komórki o cienkich wyłącznie pierwotnych ścianach komórkowych, ze
stosunkowo dużymi jądrami i o niewielkim na ogół stopniu wakuolizacji. Komórki
te dzieląc się produkują nowe partie tkanki, które po zróżnicowaniu powodują
wzrost organów już istniejących lub tworzą nowe.
Wzrost może się odbywać równocześnie we wszystkich komórkach rozwijającego się
organu, aby po osiągnięciu przezeń określonej wielkości i kształtu równocześnie
we wszystkich miejscach zakończyć się- wzrost_dyfuzyjny_i_ograniczony (tak
rosną niektóre organy: liście, kwiaty, owoce). Przy tym typie wzrostu młody,
rozwijający się organ roślinny jest cały zbudowany z tkanki merystematycznej.
Po zakończeniu wzrostu mersytem ten różnicuje się w odpowiednie tkanki stałe.
Wzrost zlokalizowany i nieograniczony
. Odbywa się on w ściśle określonych miejscach ciała (wzrost na długość pędów
i korzeni tylko na ich wierzchołkach) i równocześnie w tych rejonach odbywa się
on przez całe życie rośliny. Merystemy funkcjonujące przez całe życie rośliny
czy organu nazywamy merystemami_wzrostu_nieograniczonego.
Ze względu na umiejscowienie wyróżniamy tu merystemy: wierzchołkowe_i_boczne.
Wierzchołkowe stanowią szczytowe zakończenie organów osiowych, takich jak
łodyga i korzeń, i powodują ich wzrost na długość- stożki_wzrostu.U niektórych
roślin (traw) wzrost na długość odbywa się także z udziałem merystemów
wstawowych-_interkalarnych. Są to partie tkanki merystematycznej umiejscowione
w łodydze ponad nasadami liści, a więc u podstawy międzywęźli.
Merystemy boczne
tworzą wewnątrz organów osiowych cylinder tkanki merystematycznej, która
odkłada nowe komórki do wnętrz i na zewnątrz oraz powoduje wzrost łodygi lub
korzenia na grubość.
Merystemami bocznymi są: kambium, produkujące wciąż nowe tkanki przewodzące
łodygi i korzenia, oraz miazga korkorodna (felogen), wytwarzająca korek.
Merystemy pierwotne
to niektóre merystemy funkcjonujące w roślinie jako grupy komórek
embrionalnych w sposób ciągły od stadium zarodkowego. Są to np.stożki wzrostu
pędu i korzenia.
Merystemy wtórne
powstają z żywych komórek tkanek stałych przez odróżnicowanie i powrót do
stanu embrionalnego, np. miazga korkorodna, kambium między wiązkowe w łodydze,
merystemy wierzchołkowe korzeni bocznych oraz korzeni i pędów przybyszowych.
Pewne cechy wspólne z tkankami merystematycznymi ma tkanka_kalusowa,
przyrannatworząca się w miejscu zranienia rośliny. Na powierzchni rany powstaje
wówczas biaława narośl, która zasklepia uszkodzone miejsce.
Tkanka kalusowa odgrywa też dużą rolę przy zrastaniu się fragmentów dwu roślin
podczas szczepienia, zabiegu powszechnie stosowanego w praktyce ogrodniczej.
PARENCHYMA
Tkanka parenchymatyczna (miękiszowa) jest najbardziej rozpowszechnionym typem
tkanki roślinnej.
Występowała już u glonów i mszaków. Komórki miękiszowe są żywe, a ich
protoplast jest zwykle silnie zwakuolizowany. W cytoplazmie zawarte są wśród
innych organelli plastydy, które na świetle przekształcają się jako
chloroplasty. Ściana komórkowa zbudowana jest głównie z celulozy, pektyn i
hemiceluloz. Najczęściej jest ona cienka i złożona tylko ze ściany pierwotnej,
choć może także wykształcać się ściana wtórna z jamkami prostymi. Pomiędzy
komórkami znajdują się mniejsze lub większe przestwory międzykomórkowe.
Parenchyma jest tkanką stałą, która jednak nie utraciła całkowicie zdolności do
podziałów komórkowych. Stosunkowo łatwo ulega ona odróżnicowaniu i daje
początek merystemom wtórnym.
U roślin naczyniowych parenchyma może spełniać różne funkcje:
* miękisz zasadniczy
zbudowany jest z cienkościennych, równomiarowych komórek. Miękisz ten wypełnia
przestrzenie między innymi tkankami w różnych organach (kora pierwotna i rdzeń
w młodych łodygach i korzeniach, miękisz owoców).
* miękisz zieleniowy (miękisz asymilacyjny, chlorenchyma)
składa się z komórek wyposażonych w bardzo liczne chloroplasty. Typowy miękisz
asymilayjny wystepuje w liściach.
* miękisz spichrzowy
Składa się z komórek wypełnionych materiałami zapasowymi w postaci skrobi,
tłuszczów lub białek. Odmianą miękiszu spichrzowego jest miękisz_wodny ,
zbudowany z komórek dużych, zawierających olbrzymie wodniczki. Pełni funkcje
magazynowania wody, występuje w większych ilościach u roślin gruboszowatych
(kaktusów).
* miękisz powietrzny (aerenchyma)
Pełni funkcję tkanki przewietrzającej. Jego cechą charakterystyczną jest silny
rozwój przestworów międzykomórkowych, które często zajmują w tkance więcej
miejsca niż same komórki. Przestwory te tworzą ciągły system kanałów
powietrznych, stanowiących wewnętrzną atmosferę rośliny. W typowej postaci
tkanka ta występuje u roślin podwodnych. Ułatwia ona unoszenie się wypełnionych
powietrzem organów roślinnych w wodzie, a poza tym stanowi wewnętrzny rezerwuar
gazów(tlenku i dwutlenku węgla), biorących udział w procesach fizjologicznych
rośliny związanych z wymianą gazową (fotosyntezą i oddychaniem).
KOLENCHYMA (ZWARCICA)
To tkanka wzmacniająca, złożona z komórek żywych i wydłużonych, otoczonych
niezdrewniałą celulozowo- pektynową ścianą mającą charakterystyczne
zgrubienia.- zwykle są one nierównomierne.
Najczęściej występują w postaci pasów wzdłuż kątów komórki, w miejscach, gdzie
trzy lub więcej komórek graniczy ze sobą - kolenchyma_kątowa.
Zgrubieniu mogą też ulegać tylko ściany wzajemnie równoległe i styczne względem
obwodu organu- kolenchyma_płatowa.
Komórki kolenchymy zazwyczaj ściśle do siebie przylegają i tworzą zwartą
tkankę. Tkanka ta występuje przede wszystkim w ogonkach liściowych i młodych
partiach łodyg, którym nadaje niezbędną odporność mechaniczną. Jej ściany choć
zgrubiałe to jednak elastyczne- możliwy wzrost organu na długość.
SKLERENCHYMA (TWARDZICA)
Jest także tkanką wzmacniającą. Dojrzałe komórki sklerenchymatyczne mają mocno
zgrubiałe i na ogół silnie zdrewniałe ściany wtórne. W czasie rozwoju tych
komórek ich protoplasty najczęściej zamierają i zanikają- są to więc komórki
martwe.
Występuje w dwóch formach:
* włókna
Są to bardzo silnie wydłużone. Ich przeciętna średnica wynosi około 20 m m, zaś
długość 1-2mm, a w niektórych przypadkach, u takich roślin jak len i konopie,
długość włókien może dojść do 10 cm.
Ograniczone grubą ścianą puste wnętrze komórki, tzw. światło komórkowe, tworzy
w niektórych włóknach jedynie wąski kanalik. W ścianie występują jamki proste
lub zredukowane jamki lejkowate. Włókna występują najczęściej w zespołach
tworzących wiązki lub pasma sklerenchymatyczne, albo też pochwy otaczające
wewnętrzną częś organu lub jego wiązki przewodzące. Końce włókien są zazwyczaj
silnie zwężone a komórki wciskają się nimi jedynie między drugie, tworząc
zwartą tkankę o właściwościach wybitnie wzmacniających.
* Sklereidy (komórki kamienne)
Są komórkami o bardzo różnych kształtach: równomiarowym, podłużnych,
nieregularnie rozgałęzionych. Mogą występować pojedynczo jako idioblasty lub w
małych grupach w różnych tkankach (grupy komórek kamiennych w miąższu owocu
gruszy). Mogą też tworzyć zwartą, twardą tkankę, z której zbudowane są
zewnętrzne części pestek, łupiny orzechów oraz niektórych nasion.
KSYLEM (DREWNO)
Jest to tkanka przewodząca, rozprowadzająca po całej roślinie wodę i sole
mineralne pobrane z gleby przez korzenie. Ksylem jest tkanką niejednorodną,
która osiąga najwyższy stopień zróżnicowania u okrytozalążkowych. W jej skład
wchodzi kilka elementów:
* cewki
Są to komórki wydłużone, na końcach zwężone lub o ukośnych ścianach
poprzecznych. Ich ściany są zdrewniałe, a nierównomiernie odkładanie się ścian
wtórnych doprowadza do powstania różnego rodzaju zgrubień (pierścieniowych,
spiralnych, siatkowatych) lub jamek.Dojrzałe cewki są komórkami martwymi,
pozbawionymi protoplastów, przystosowanymi do przewodzenia wody i nadawania
roślinom sztywności i mechanicznej wytrzymałości.
* naczynia
Stanowią element drewna charakterystyczny dla okrytozalążkowych. Są to długie
rury utworzone ze specjalnych komórek, które przekształciły się w człony
naczyniowe. Są one lepiej niż cewki przystosowane do transportu wody ze względu
na częściowy lub zupełny zanik ścian poprzecznych.
Człony naczyniowe rozwinęły się prawdopodobnie z cewek, świadczy o tym
istnienie form przejściowych pomiędzy nimi a cewkami. Podobnie jak w cewkach
człony naczyniowe mają liczne jamki lejkowate lub różnego kształtu zgrubienia
wytworzone w wyniku nierównomiernego odkładania się ściany wtórnej.
U paprotników i nagozalążkowych naczynia występują tylko wyjątkowo. Cewki są u
tych roślin jedynymi elementami przewodzącymi wodę.
* włókna drzewne
Rozmieszczone są w drewnie pojedynczo lub grupami pomiędzy innymi komórkami
tkanki. W scianach ich występują zredukowane jamki lejkowate. Obecność tych
jamek wskazuje na to, że one prawdopodobnie również rozwinęły się z cewek.
Typowe włókna stanowią martwy i wyłącznie mechaniczny element drewna.
* miękisz drzewny
Występuje w postaci pasm komórek miękiszowych pomiędzy innymi elementami
drewna. Miękisz drzewny jest jedynym żywym elementem drewna i pełni rolę tkanki
spichrzowej oraz zapewnia łączność drewna z innymi tkankami organu.
FLOEM (ŁYKO)
To tkanka w której odbywa się przewodzenie na dalsze odległości organicznych
substancji pokarmowych., przede wszystkim cukrów. Głównym miejscem produkcji
tych substancji są liście. To tkanka niejednorodna. Najwyższy stopień
specjalizacji i zróżnicowania tej tkanki występuje u okrytozalążkowych:
* rurki sitowe
Są to pionowe szeregi specjalnych komórek, nazywanych członami rur sitowych. Są
to komórki żywe, o wydłużonym kształcie i celulozowej ścianie. Wnętrze ich
wypełnia duża wodniczka, otoczona cienkim cytoplazmatycznym płaszczem. W
dojrzałych członach rurki sitowej jądro przeważnie zanika. W ścianach
komórkowych występują charakterystyczne perforacje - sita. Poprzez pory sit
przechodzą pasma cytoplazmy grubsze od plazmodesm, łączące ze sobą poszczególne
człony rurki sitowej. Pory wyścielone są pochewką z kalozy, która jest
wielocukrem o śluzowatej, kleistej konsystencji. W okresie jesienno- zimowym
zawartość kalozy na terenie sit wzrasta i może nastąpić całkowite ich
zamknięcie zasklepkami z kalozy.
U niższych roślin naczyniowych (paprotniki, nagozalążkowe) występują komórki
sitowe. W komórkach tych sita rozmieszczone są w ścianie komórkowej mniej lub
bardziej nieregularnie, a ich pory mają mniejszą średnicę.
* komórki towarzyszące
Występują w łyku roślin okrytozalążkowych. Są to komórki żywe, wydłużone,
mniejsze od sitowych i ściśle do nich przylegające.
* miękisz łykowy
Składa się z komórek mniej lub bardziej wydłużonych, występujących w postaci
pasm wśród innych elementów łyka. W niektórych organach może być w łyku bardzo
dużo miękiszu i wtedy pełni on funkcje tkanki spichrzowej.
* włókna łykowe
Są zwykle dłuższe od włókien drzewnych i różnią się od nich jamkami prostymi.
Włókna nie występują w łyku niższych roslin naczyniowych. U paprotników i wielu
nagozalążkowcyh łyko składa się tylko z komórek sitowych i miękiszu łykowego.
EPIDERMA (SKÓRKA)
To najczęściej pojedyncza warstwa komórek na powierzchni młodych organów lub
młodych części organów. Zbudowana jest z komórek żywych, otoczonych celulozową
ścianką, ściśle do siebie przylegających i zwykle pozbawionych typowo
wykształconych chloroplastów.
Skórka to graniczna warstwa pomiędzy rośliną a środowiskiem zewnętrznym. Skórka
wykształca się w różny sposób.
W środowisku lądowym problem polega na ograniczeniu transpiracji: zewnętrzne
ściany komórkowe są zwykle grubsze, a ich warstwy podpowierzchniowe często
zawierają kutynę. Ponadto na powierzchni komórek występuje dodatkowo kutyna w
postaci warstwy zwanej kutykulą (może także występować wosk- owoce śliwy lub
winorośli). Dyfuzja pary wodnej przez skutynizowane i okryte kutykulą ściany
komórkowe skórki równa się praktycznie zeru. Transpiracja oraz wymian innych
gazów,a także regulacja tego procesu są możliwe dzięki istnieniu w skórce
specjalnych urządzeń, zwanych aparatami szparkowymi
Skórka może być gładka, zwłaszca gdy pokryta jest grubszą kutykulą. Może jednak
wytwarzać na powierzchni specjalne wyrostki, włoski lub kolce.
* włoski
Mogą być jednokomórkowe, wówczas są po prostu wystającymi ponad powierzchnię
przedłużeniami komórek skórki o rozmaitej długości, prostymi lub
rozgałęzionymi.
Często są to jednak utwory wielokomórkowe, o rozmaitych kształtach. Włoski są
niekiedy żywe, wówczas zwiększają powierzchnię parowania rosliny, Najczęściej
jednak są martwe, wypełnione powietrzem i wówczas tworzą na powierzchni
srebrzystą powłokę, stanowiącą ochronę przed nadmierną transpiracją. Powłoka z
włosków może być bardzo gęsta, wełnista- kutner.
* kolce
To wyrostki na powierzchni rosliny, w których powstaniu bierze udział skórka
oraz leżący pod skórką miękisz. Są to wytwory sztywne, ostro zakończone i nie
połączone z wnętrzem organu tkankami przewodzącymi.
* ciernie
To przekształcone organy boczne rośliny, na łodydze występują zawsze w węzłach
i połączone są z tkankami przewodzącymi z systemem przewodzącym roślin.
Główną funkcją skórki w korzeniu jest pobieranie wody i soli mineralnych z
roztworu glebowego. Podobnie jak w organach pędu, składa się ona z żywych
ściśle do siebie przylegających komórek. Ich ściany są jednak jednolicie
cienkie, a na powierzchni występują tylko ślady kutykuli. Nie ma aparatów
szparkowych.
Liczne komórki skórki w młodszej strefie korzenia tworzą długie wypustki-
włośniki. Komórka włośnikowa wypełniona jest wielką wodniczką, a cytoplazma
tworzy wzdłuż ściany cienką wyściółkę. Jądro znajduje się w szczytowej partii
włośnika. Wytwarzanie włośników ogromnie zwiększa powierzchnię kontaktu skórki
ze środowiskiem glebowym, co ma wielkie znaczenie dla funkcji chłonnych tej
tkanki. Włośniki nie tworzą się na korzeniach rosnących w środowisku wodnym.
PERYDERMA (KORKOWICA)
Okrywa starsze organy lub starsze części organów roślinnych.Jest to tkanka
wtórna. Zbudowana jest z:
* wtórrnego merystemu felogenu
* felem
* feloderma.
Felogen
czyli miazga korkorodna, powstaje w obwodowych partiach organu (łodygi i
korzenia) z odróżnicowania żywych tkanek stałych (miękiszu lub łyka).
Felem
kore, powstaje przez zróżnicowanie komórek odkładanych przez felogen na
zewnątrz . Składa się z komórek martwych, wypełnionych powietrzem (ściany
zawierające suberynę). Ścian może być również zdrewniała i wtedy tkanka korkowa
jest sztywna i twarda. Korek to tkanka nieprzepuszczalna dla powietrza i wody i
stanowi warstwę chroniącą wnętrze organu przed utratą wody oraz uszkodzeniami
mechanicznymi i temperaturowymi. Kontakt wnętrza organu ze środowiskiem i
wymianę gazową umożliwiają przetchlinki (są to miejsca ułożone luźno, z
pozostawieniem przestworów międzykomórkowych, którymi para wodna i inne gazy
mogą dyfundować na zewnątrz i do wnętrza rosliny.